這一早期魚(yú)類(lèi)研究的重要成果論文，近日獲知名學(xué)術(shù)期刊《國家科學(xué)評論》(National Science Review)在線(xiàn)發(fā)表，彌補了重慶動(dòng)物群靈動(dòng)土家魚(yú)尾鰭保存不完整的缺憾。

該研究顯示，盔甲魚(yú)類(lèi)除了擁有典型的下歪尾，尾鰭還具有9個(gè)手指狀的分叉，是原始的叉形尾，上面覆蓋有整齊排列的鱗質(zhì)鰭條，表明鰭條之下有強壯的輻狀肌附著(zhù)。令人驚訝的是九尾狐甲魚(yú)的9個(gè)手指狀分叉分別保存了舒張和收縮兩種不同的狀態(tài)，這指示盔甲魚(yú)可能是靈活的游泳者，能很好利用肌肉收縮來(lái)控制尾鰭與水流的接觸面積，從而產(chǎn)生不同的推動(dòng)力。在此基礎上，研究團隊采用系統發(fā)育模型對尾鰭的幾何形態(tài)進(jìn)行游泳速度分析，結果也表明盔甲魚(yú)類(lèi)是一類(lèi)游泳能力較強的快速游泳者，其巡航游泳速度甚至要比一些更進(jìn)步的有頜魚(yú)類(lèi)還要快。

九尾狐甲魚(yú)和《山海經(jīng)》傳說(shuō)

研究團隊成員山顯任介紹說(shuō)，九尾狐甲魚(yú)在系統分類(lèi)上屬于盔甲魚(yú)亞綱多鰓魚(yú)目都勻魚(yú)科。都勻魚(yú)科是多鰓魚(yú)目中一個(gè)內角外角均缺失，但鰓囊數目眾多的類(lèi)群，由中國古生物學(xué)家潘江先生和王士濤先生于1978年依據在貴州都勻發(fā)現的包陽(yáng)都勻魚(yú)建立，該科建立之初為之建立都勻魚(yú)目。

2006年，中科院古脊椎所朱敏院士和蓋志琨研究員在盔甲魚(yú)亞綱系統發(fā)育分析中將都勻魚(yú)科納入多鰓魚(yú)目，作為該目中一個(gè)內角丟失的特化類(lèi)群，而摒棄都勻魚(yú)目。該科的模式種包陽(yáng)都勻魚(yú)是1979年就登上《自然》(Nature)雜志的“明星盔甲魚(yú)”，其保存非常精美的腦顱，是研究盔甲魚(yú)類(lèi)腦顱解剖學(xué)的非常重要材料。該科成員還包括在貴州貴陽(yáng)發(fā)現的小型新都勻魚(yú)、貴州赫章發(fā)現的赫章副都勻魚(yú)和廣西平樂(lè )發(fā)現的平樂(lè )圓盤(pán)魚(yú)。此次在廣西發(fā)現的九尾狐甲魚(yú)，除了具典型的都勻魚(yú)科的特征外，頭甲邊緣具有鋸齒狀的小刺，鰓囊數目在25對以上，可與都勻魚(yú)科的其他屬種明顯區分，代表了都勻魚(yú)科的一個(gè)新屬種——九尾狐甲魚(yú)，其名稱(chēng)取自《山海經(jīng)》中最具有傳奇色彩的上古神獸“九尾狐”。

《山海經(jīng)》是中國古老的一部富于神話(huà)傳說(shuō)的地理奇書(shū)，里面有很多關(guān)于珍禽異獸的記載，其中就包括聲名遠揚的九尾狐和一種叫做赤鱬的人面魚(yú)。研究團隊將此次新發(fā)現的盔甲魚(yú)類(lèi)新屬種命名為九尾狐甲魚(yú)，一方面可以讓世界更多了解中國傳統文化，另一方面也指示其尾鰭除了典型的下歪尾以外，還具有9個(gè)手指狀的分叉，與傳說(shuō)中的“九尾狐”的尾巴有異曲同工之處。

首次揭開(kāi)盔甲魚(yú)類(lèi)尾巴神秘面紗

論文第一作者蓋志琨研究員指出，中國的盔甲魚(yú)類(lèi)迄今已有110年的發(fā)現史。早在1913年，中國著(zhù)名地質(zhì)學(xué)家丁文江先生就在云南曲靖發(fā)現盔甲魚(yú)類(lèi)化石(當時(shí)認為是“頭甲魚(yú)”)，但跟歐美的骨甲魚(yú)類(lèi)相比，中國盔甲魚(yú)類(lèi)研究晚了半個(gè)世紀。直到1965年，中國古魚(yú)類(lèi)學(xué)家劉玉海先生才首次正式命名并系統描述了第一個(gè)盔甲魚(yú)。由于盔甲魚(yú)類(lèi)的身體主要有軟骨和零散的鱗片組成，幾乎很難完整地保存為化石。因此，盔甲魚(yú)類(lèi)頭后身體解剖問(wèn)題在過(guò)去的100多年里沒(méi)有得到解決。

從2012年起，中科院古脊椎所研究團隊開(kāi)始瞄準這個(gè)百年難題，在過(guò)去10年里，研究團隊跑遍中國志留-泥盆紀幾乎所有可能含有盔甲魚(yú)類(lèi)化石的野外剖面近200個(gè)，發(fā)現18處新的古魚(yú)類(lèi)化石點(diǎn)，包括“重慶特異埋藏化石庫”等3個(gè)特異埋藏生物群。其中，2022年研究團隊在“重慶特異埋藏化石庫”中研究發(fā)現世界上第一個(gè)具有完整身體保存的盔甲魚(yú)類(lèi)化石——靈動(dòng)土家魚(yú)，首次揭示出盔甲魚(yú)類(lèi)身體的全貌，靈動(dòng)土家魚(yú)化石雖然首次揭示出盔甲魚(yú)類(lèi)具有跟異甲魚(yú)類(lèi)、花鱗魚(yú)類(lèi)一樣的下歪尾，但尾鰭的細節并沒(méi)有保存，成為解決盔甲魚(yú)類(lèi)頭后身體解剖難題所缺失的最后一塊拼圖。此次在廣西發(fā)現的首個(gè)特異保存完整尾鰭的盔甲魚(yú)類(lèi)九尾狐甲魚(yú)，正好彌補了重慶生物群中靈動(dòng)土家魚(yú)尾鰭保存不完整的缺憾，從而集齊解決盔甲魚(yú)類(lèi)頭后身體解剖難題的所有拼圖。

本次發(fā)現的九尾狐甲魚(yú)是一條長(cháng)約10厘米左右的小型盔甲魚(yú)，身體和頭甲長(cháng)度均大約5厘米，全身覆蓋細小的菱形鱗片，并呈現有規律的、傾斜排列的鱗列。最特別的是，九尾狐甲魚(yú)正模標本和副模標本分別特異保存盔甲魚(yú)類(lèi)尾鰭收縮和舒張的兩種不同的狀態(tài)，從而最大程度揭示出盔甲魚(yú)類(lèi)尾鰭的形態(tài)細節。尾鰭的鱗質(zhì)鰭條曾被認為是硬骨魚(yú)類(lèi)才具有的進(jìn)步特征，而它們在甲胄魚(yú)類(lèi)中廣泛出現，說(shuō)明其起源時(shí)間比原來(lái)想象的早很多，可能在頜的起源之前就已出現。

研究發(fā)現其貌不揚的“游泳高手”

研究團隊成員林翔鴻表示，游泳能力對于魚(yú)類(lèi)的生存至關(guān)重要，是魚(yú)類(lèi)逃避敵害、捕食、遷徙、求偶和躲避災害環(huán)境的重要手段，而游泳速度則是評價(jià)魚(yú)類(lèi)游泳能力的重要指標，能反映出魚(yú)類(lèi)的活動(dòng)指數及其代謝水平。根據游泳時(shí)間，魚(yú)類(lèi)游泳速度可分為三類(lèi)，分別是巡航游速、長(cháng)時(shí)游速和爆發(fā)游速。

巡航游速是指魚(yú)類(lèi)持續游動(dòng)200分鐘以上而不疲勞，該游速下魚(yú)類(lèi)主要使用需氧性紅肌作為動(dòng)力來(lái)源，是魚(yú)類(lèi)日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；長(cháng)時(shí)游速是指魚(yú)類(lèi)持續游動(dòng)20秒到200分鐘后出現疲勞，該游速下魚(yú)類(lèi)逐漸使用更多的厭氧性白肌來(lái)補充動(dòng)力，可能是魚(yú)類(lèi)洄游期間最常用的游速；爆發(fā)游速指魚(yú)類(lèi)持續時(shí)間少于20秒的瞬時(shí)游速，該游速下魚(yú)類(lèi)主要使用厭氧性白肌作為動(dòng)力來(lái)源，是魚(yú)類(lèi)在捕食、逃避敵害、受到驚嚇或強水流中游泳時(shí)采用的最快游速。

雖然魚(yú)類(lèi)的游泳速度受到多種因素的影響，但魚(yú)類(lèi)尾鰭的面積和形狀一直被認為是檢驗魚(yú)類(lèi)游泳能力的關(guān)鍵指標，可以用來(lái)分析魚(yú)類(lèi)的巡航游速和爆發(fā)游速。

目前，基于現生魚(yú)類(lèi)游泳速度記錄、尾鰭的幾何形態(tài)測量的數據庫，應用系統發(fā)育廣義最小二乘模型(PGLS)和一元線(xiàn)性回歸模型(LM)預測游泳速度，已發(fā)展成為一種新的評估魚(yú)類(lèi)游泳速度的分析方法，并已成功應用到早期基干有頜類(lèi)游泳速度的分析預測中?？佐~(yú)類(lèi)頭后身體解剖難題的解決，特別是九尾狐甲魚(yú)尾鰭的特異保存，使學(xué)界能夠應用新的方法模型對盔甲魚(yú)類(lèi)的游泳速度進(jìn)行分析預測。

研究團隊這次通過(guò)綜合包括軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)在內的61個(gè)現生屬種和160個(gè)現生魚(yú)類(lèi)游泳速度的數據庫，對已滅絕的古生代魚(yú)類(lèi)的43個(gè)屬種，在承認地質(zhì)時(shí)代不確定性的基礎上，采用最大似然法對包括盔甲魚(yú)類(lèi)在內4500個(gè)早期脊椎動(dòng)物系統發(fā)育樹(shù)進(jìn)行綜合游泳速度模型分析，結果表明，缺甲魚(yú)類(lèi)和盔甲魚(yú)類(lèi)的游動(dòng)速度最快，而盾皮魚(yú)類(lèi)、骨甲魚(yú)類(lèi)和異甲魚(yú)類(lèi)的游動(dòng)速度較慢。

這一發(fā)現否定了傳統假說(shuō)認為的早期脊椎動(dòng)物演化特點(diǎn)是朝著(zhù)越來(lái)越活躍的食物獲取方向演化，即向著(zhù)游泳速度越來(lái)越快的方向發(fā)展，并最終導致有頜類(lèi)的起源。在甲胄魚(yú)類(lèi)當中，異甲魚(yú)類(lèi)的下歪尾被認為是早期脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)，缺甲魚(yú)類(lèi)、花鱗魚(yú)類(lèi)和盔甲魚(yú)類(lèi)均保持這一原始狀態(tài)，而在骨甲魚(yú)類(lèi)和有頜類(lèi)中演化為上歪尾形態(tài)，這種演化上的趨勢被認為是魚(yú)類(lèi)運動(dòng)機動(dòng)性和游泳速度提升的主要標志。

本次研究結果表明，這些早期魚(yú)類(lèi)的巡航游度與系統發(fā)育樹(shù)并不存在關(guān)聯(lián)性，因為巡航速度最快的缺甲魚(yú)類(lèi)卻跟現生有頜類(lèi)的親緣關(guān)系比較遠，而跟現生有頜類(lèi)親緣關(guān)系最近的骨甲魚(yú)類(lèi)和盾皮魚(yú)類(lèi)的巡航游速卻是最慢?？傊?，盔甲魚(yú)類(lèi)是游泳能力較強的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進(jìn)步的有頜魚(yú)類(lèi)還要快。

研究團隊通過(guò)對巡航游泳速度的系統發(fā)育的分析也表明，盔甲魚(yú)類(lèi)比更進(jìn)步的骨甲魚(yú)類(lèi)和盾皮魚(yú)類(lèi)擁有更好的運動(dòng)能力和更高的代謝水平，這些無(wú)頜的甲胄魚(yú)類(lèi)早在頜起源之前就已發(fā)展出一定生態(tài)多樣性，并占據了不同生態(tài)位。這種生態(tài)位上的多樣化使這些原始的甲胄魚(yú)類(lèi)至少在一定程度上獲得一些比有頜類(lèi)更加出色的運動(dòng)優(yōu)勢。

亞洲首個(gè)泥盆紀古魚(yú)類(lèi)特異埋藏生物群

本次研究的九尾狐甲魚(yú)化石來(lái)自中科院古脊椎所團隊在廣西發(fā)現的一個(gè)非常重要的古魚(yú)類(lèi)特異埋藏生物群——廣西生物群，也是中國發(fā)現的第一個(gè)泥盆紀古魚(yú)類(lèi)特異埋藏生物群，大致分布于桂中以及桂東地區，共生種類(lèi)豐富的盔甲魚(yú)類(lèi)、盾皮魚(yú)類(lèi)、其他有頜魚(yú)類(lèi)以及腕足動(dòng)物等其他無(wú)脊椎動(dòng)物，還有以工蕨、石松類(lèi)植物為代表的豐富早期植物化石群，生態(tài)多樣性高、種類(lèi)獨特，集中反映該地區早泥盆世低緯度地區溫暖濕潤的氣候條件以及相對封閉的古地理條件。

廣西生物群中所含中國工蕨等化石組合指示其時(shí)代為早泥盆世布拉格期，早泥盆世正是植物登陸演化以及早期脊椎動(dòng)物演化的關(guān)鍵時(shí)期，對研究動(dòng)物與陸生植物的早期協(xié)同演化、植物的登陸發(fā)展以及早期脊椎動(dòng)物在早泥盆世的大輻射、大發(fā)展有著(zhù)重大意義。

同時(shí)，廣西生物群所含豐富的保存有完整身體的動(dòng)物化石群發(fā)現指示該化石庫為一類(lèi)較為特殊的原地埋藏，初步判斷為古海盆邊緣瀉湖周邊的潮坪沉積，為潮上或者潮間帶，水體較淺，其中夾雜周期性的風(fēng)暴沉積，而這種快速沉積的出現有利于近岸生物的原地埋藏和近原地埋藏，從而產(chǎn)生豐富的保存有完整身體的古魚(yú)類(lèi)化石以及完整植物化石的透鏡體。

中科院古脊椎所表示，目前已知發(fā)現的世界級泥盆紀特異埋藏有蘇格蘭的萊尼燧石、德國洪斯呂克板巖生物群、加拿大魁北克米瓜莎國家公園、澳大利亞的戈高生物群等少數幾個(gè)特異埋藏化石地，廣西生物群的發(fā)現無(wú)疑為世界泥盆紀特異埋藏提供了新的可靠材料，是亞洲地區第一個(gè)泥盆紀特異埋藏化石群。

“廣西生物群除帶來(lái)大量化石信息外，也為我們帶來(lái)了不少謎團，相信這些謎團將會(huì )在不久的未來(lái)一一得到破解，其埋藏機制及相關(guān)的生物化石研究，正在由我們團隊持續深入研究?！鄙w志琨透露說(shuō)。(完)